Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов. Шпаргалка: Индивидуальное развитие организмов (онтогенез) Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения

Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок (см. далее). Обычно его делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, у растений - постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза может быть подразделен на последовательные качественные этапы. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или развитием путем метаморфоза.

Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, неравноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей прокариот, грибов, растений и животных.

Рис. 14.1. Схема последовательного усложнения онтогенеза многоклеточных в процессе эволюции. А - размножение свободно живущих одноклеточных; Б - онтогенез колонии одноклеточных типа Volvox [происходит дифференцировка клеток на половые (черным) и соматические]; В - онтогенез многоклеточного организма типа гидры (прибавляются стадии бластулы и гаструлы); Г - онтогенез первичного двустороннесимметричного животного (прибавляется мезодерма); Д - онтогенез высшего двустороннесимметричного животного (по А.Н. Северцову, 1935)

С переходом к многоклеточности (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени (рис. 14.1), но в процессе эволюции онтогенеза наблюдаются также случаи и упрощения развития, связанного с возникновением более совершенных способов реализации наследственной информации. В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы развития, каждая фаза которых приспособлена к определенным условиям среды. Иногда в процессе эволюции происходит вторичное упрощение жизненных циклов.

С упрощением жизненного цикла качественно меняется весь процесс онтогенетического развития. Одним из последствий упрощения жизненного цикла является переход от гаплоидной фазы развития к диплоидной и от развития с метаморфозом (например, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное животное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Переход от развития путем метаморфоза к прямому развитию - один из важнейших итогов последних этапов эволюции жизни на Земле.

Несмотря на сложную расчлененность индивидуума у деревьев, кустарников и многолетних трав, по уровню организованности онтогенеза они уступают одно-, двулетним и эфемерным цветковым. У последних онтогенез протекает при строгой координации жизнедеятельности определенного числа органов. Процессы дифференциации и морфогенеза в их онтогенезе носят «взрывной» характер.

У растений онтогенез отличается большей лабильностью из-за слабого развития регуляторной системы (см. ниже). Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.

Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются его запрограммированность, направленность его дифференцировок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы).

Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов (даже у представителей одного вида) свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилизации дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные его этапы выступают как необходимые предпосылки реализации всей программы и потока информации между поколениями.

У представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масштабам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. У растений процессы дифференциации растянуты и не ограничены периодом эмбрионального развития (закладка метамерных органов у растений происходит в течение всего онтогенеза). У животных процессы дифференциации и органообразования ограничены преимущественно эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чему животных.

Продолжительность онтогенеза. У представителей разных типов, классов, отрядов продолжительность онтогенеза - важная видовая особенность. Ограничение продолжительности жизни наступлением естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних условий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену поколений. У одноклеточных онтогенез завершается с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфологически (и они в определенном смысле бессмертны). У грибов и растений старение разных органов идет неравномерно. У грибов сама «грибница» живет в субстрате долго (у лугового опенка (Marasmius oreades) - до 500 лет!). С другой стороны, среди грибов есть эфемерные организмы, живущие неделями и месяцами (Clavaria gyromitra). В табл. 14.1 приведены некоторые данные о продолжительности жизни ряда растений. Растения так же довольно разнообразны по продолжительности жизни индивида, как и животные.

Таблица 14.1. Продолжительность онтогенеза некоторых видов
Виды Продолжительность онтогенеза
1. Царство предъядерных
Цианеи Несколько часов
II. Царство грибов
Пенициллум (Penicillium notatum) Несколько недель
Трутовик (Fomes fomentarius) До 25 лет
Белый гриб (Botulus botulus) Несколько лет
III. Царство растений
Резушка (Arabidopsis thaliana) 60-70 дней
Пшеница (Triticum bulgare) Около 1 года
Виноград (Vitis vinifera) 80-100 лет
Яблоня (Malus domestica) 200 лет
Грецкий орех (Juglans regia) 300-400 лет
Липа (Tilia grandifolia) 1000 лет
Дуб (Quercus robur) 1200 лет
Кипарис (Cupressus fastigiata) 3000 лет
Мамонтове дерево (Sequoia gigantea) 5000 лет
IV. Царство животных
Широкий лентец (Diphyllobothrium latum) До 29 лет
Муравей (Formica fusca) До 7 лет
Пчела медоносная (Apis mellifera) До 5 лет
Морской еж (Ehinus esculentus) До 8 лет
Com (Silurus glanis) До 60 лет
Бычок (Aphya pellucida) 1 год
Жаба обыкновенная (Bufo bufo) До 36 лет
Черепаха (Testudo sumelri) До 150 лет
Филин обыкновенный (Bubo bubo) До 68 лет
Голубь сизый (Columba livid) До 30 лет
Слон африканский (Elephas maximus) До 60 лет
Гиббон (Hylobates lar) До 32 лет

Онтогенез (от греч. όntos – сущее) или индивидуальное развитие – развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения её жизненного цикла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве). С генетической точки зрения онтогенез – процесс развертывания, реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках.

Онтогенез является неотъемлемым свойством любой особи, не зависящим от ее систематической принадлежности. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима. Индивидуальное развитие организмов тесно связано с историческим развитием – филогенезом (от греч. phyle – племя).

Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок. У многоклеточных животных и человека началу онтогенеза предшествует период проэмбрионального (предзародышевого) развития – прогенез . В этот период образуются половые клетки, происходит процесс оплодотворения и образования зиготы.

В онтогенезе выделяют четыре периода – предзародышевый,эмбриональный (пренатальный ), постэмбриональный (постнатальный ) и состояние взрослого организма , включая старение и смерть. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, а у растений – постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза в свою очередь может быть подразделен на последовательные качественные этапы.

Предзародышевый включает гаметогенез и оплодотворение.

Эмбриональный период характеризуется развитием зародыша во внешней среде или в половых путях материнского организма и быстрыми процессами формообразования. В результате этих процессов в короткий срок появляется многоклеточный организм.

В эмбриональном развитии человека выделяют три периода – начальный , зародышевый , плодный (фетальный ).

Начальный период охватывает первую неделю эмбрионального развития. Он начинается с момента оплодотворения и продолжается до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки.

Зародышевый период у человека начинается от момента имплантации до завершения процесса органогенеза (2–8 неделя). Этот период характеризуется процессами органогенеза, специфическими особенностями характера питания – гистиотрофным питанием, когда зародыш питается секретом маточных желез и продуктами распада тканей слизистой оболочки матки. В этом периоде развития в течение продолжительного времени отсутствует плацентарное кровообращение, а также приобретаются характерные черты, свойственные зародышу человека.

Плодный , или фетальный период эмбрионального развития человека начинается с 9-й недели после оплодотворения и продолжается до рождения. Для этого периода характерны усиленный рост, бурные формообразовательные процессы, специфические особенности характера питания – гемотрофное питание, которое возникает в связи с функционированием плацентарного кровообращения. Характеристика периодов эмбрионального развития человека представлена в таблице 5.

Таблица 5

Характеристика периодов эмбрионального развития человека

Постэмбриональный период у человека и млекопитающих животных начинается с момента рождения, выхода из зародышевых оболочек до завершения жизни и длится до наступления половой зрелости. У яйцекладущих животных этот период начинается с момента выхода молодой особи из яйцевых оболочек; у растений – с момента появления первичного корешка.

Переход к взрослому организму может осуществляться прямым и непрямым путем. В связи с этим различают три типа онтогенеза: личиночный , неличиночный и внутриутробный .

Личиночный , или непрямой тип развития характерен для многих кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных, насекомых, ланцетника, двоякодышащих и некоторых костистых рыб, амфибий. Этот тип развития отличается наличием личиночных стадий. После выхода из яйца личинки ведут активный образ жизни и сами добывают пищу. Личинки не похожи на родительскую форму – они гораздо проще устроены, имеют провизорные органы, которые в последствие резорбируются (рассасываются) и у взрослой особи не наблюдаются.

Дальнейшее превращение – метаморфоз – личинки во взрослую особь может осуществляться по типу полного превращения , при котором личинка резко отличается от взрослой особи и проходит ряд стадий развития, из которых основной является стадия куколки (бабочка). Или же развитие происходит без стадии куколки – по типу неполного превращения , а сама личинка похожа на взрослое животное, но меньших размеров (кузнечик, саранча).

Неличиночный (прямой ) тип развития характеризуется тем, что появляется организм, похожий на взрослую родительскую форму, но отличающимся от неё меньшими размерами и не вполне развитым половым аппаратом. У таких форм животных (рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие, головоногие моллюски, кишечнополостные) все органы формируются в эмбриональный период развития, а в постэмбриональный происходит рост, половое созревание и дифференцировка функций. Прямое развитие связано с большим запасом желтка в яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для развивающегося зародыша, или с развитием зародыша в материнском организме.

Внутриутробный (прямой ) – наиболее поздний в филогенетическом отношении тип развития. Он характерен для высших млекопитающих и человека, у которых яйцеклетки бедны желтком и развитие зародыша происходит в матке материнского организма. В этом случае образуются провизорные внезародышевые органы, важнейшим из которых является плацента.

Жизненные циклы организмов

Жизненный цикл , или цикл развития , складывается из последовательных фаз (которые часто называют стадиями), отмечающих важнейшие, узловые состояния организма – зарождение , развитие и размножение .

В жизненных циклах организмов, размножающихся половым способом, выделяют две фазы – гаплоидную и диплоидную . Относительная продолжительность этих фаз варьируется у представителей различных групп живых организмов. Так, у простейших и грибов преобладает гаплоидная фаза, а у высших растений и животных – диплоидная.

Удлинение диплофазы в ходе эволюции объясняется преимуществами диплоидного состояния перед гаплоидным. Благодаря гетерозиготности и рецессивности в диплоидном состоянии сохраняются и накапливаются разнообразные аллели. Это повышает объем генетической информации в генофондах популяций и видов, ведет к образованию резерва наследственной изменчивости, что перспективно для дальнейшей эволюции. В то же время у гетерозигот вредные рецессивные аллели не оказывают влияния на развитие фенотипа и не снижают жизнеспособности организмов.

Жизненные циклы бывают простыми и сложными . Сложные состоят из простых циклов, которые в этом случае оказываются незамкнутыми звеньями сложного цикла.

Чередование поколений свойственно почти всем эволюционно продвинутым водорослям и всем высшим растениям. Обобщенная схема жизненного цикла растения, у которого наблюдается чередование поколений, представлена на рис. 11.

Рис. 11. Обобщенная схема жизненного цикла растения, у которого наблюдается чередование поколений

Примером растения с простым циклом может быть одноклеточная зеленая водоросль хлорелла, которая размножается только спорами. Развитие хлореллы начинается с автоспор. Они еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками, становясь полностью подобными взрослому растению.

Молодые хлореллы растут, достигают зрелости и становятся органом спорогенеза – вместилищем спор. В материнской клетке возникает 4–8 автоспор – дочерних хлорелл. В результате, жизненный цикл хлореллы представляется как последовательность трех узловых фаз: автоспора вегетирующеерастение репродуктивнаяклетка (вместилище) → автоспора и т.д.

Таким образом, простой жизненный цикл при размножении спорами имеет последовательность всего трех узловых фаз: 1 – одноклеточный зачаток как начальная фаза растения, 2 – взрослый организм одно- или многоклеточный, 3 – материнская (репродуктивная) клетка зачатка. После третьей фазы течение жизни приводит снова к фазе одноклеточного зачатка.

Такие простые жизненные циклы для растений не характерны. В подавляющем большинстве групп растений наблюдаются сложные жизненные циклы. Они обычно включают два, иногда три простых цикла. Кроме того, в сложных циклах (при половом размножении) обязательно имеются 1–2 обособленные фазы гаметы и зиготы .

Например, равноспоровый папоротник в природе представлен двумя формами особей – собственно папоротник и заросток папоротника. Заросток папоротника (маленькие зеленые пластинки, едва заметные на почве) является непосредственным потомством крупных перистолистных особей папоротника. Он недолговечен, но успевает дать начало жизни единственной крупнолиственной особи. В результате наблюдается чередование поколений: папоротник → заросток → папоротник.

Папоротник, размножающийся спорами, называется спорофит (бесполая генерация), а заросток размножается гаметами и называется гаметофит (половая генерация). Гаметофит и спорофит определяются только по способу размножения особи. Раздельное существование спорофита и гаметофита невозможно, и они относятся только к растениям со строгим чередованием поколений.

У покрытосеменных растений женский гаметофит обычно редуцирован до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. Зародышевый мешок, гомологичный заростку, микроскопически мал и находится в глубине цветка.

Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. Жизненный цикл цветкового растения представлен на рис. 12.

Рис. 12. Жизненный цикл цветкового растения

Жизненные циклы значительно усложняются, если половое размножение чередуется с партеногенетическим и бесполым. Существуют гапло-диплоидные организмы, у которых один пол находится всегда только в гаплофазе, а другой как в дипло-, так и в гаплофазе. К таким организмам относится медоносная пчела (рис. 13).

Рис. 13. Жизненный цикл пчелы

Соматические клетки матки пчелиной семьи диплоидны, и гаплофаза представлена у нее только гаметами. У рабочей пчелы яичники редуцированы, и гаплофаза в ее жизненном цикле отсутствует. Трутни развиваются партеногенетически из неоплодотворенных яиц и имеют гаплоидный набор хромосом. В силу замены мейоза митозом в гаметогенезе трутней их сперматозоиды оказываются также гаплоидными. Следовательно, трутни существуют только в гаплофазе.

Особенно широкой изменчивостью жизненных циклов отличаются грибы (рис. 14). В их жизненном цикле четко выражены три ядерные фазы – гаплоидная, диплоидная и дикарион.

Дикарион найден у Ascomyces и Basidiomyces, у последних он составляет бόльшую часть цикла.

Гаплоидное состояние у Basidiomyces является переходным, а диплоидное существует только как зигота.

У грибов и водорослей соотношение продолжительности гаплофазы и диплофазы меняется, поэтому наблюдаются разные промежуточные варианты жизненных циклов.

Рис. 14. Схема основных жизненных циклов у грибов

(изменения в ядерной фазе указаны различной штриховкой,

стрелками показано направление развития)

Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов

Зародышевый (эмбриональный) этап и его периоды у животных.

4.Эмбриональный этап - это время, когда новый организм развивается внутри материнского организма или внутри яйца. Завершается эмбриогенез рождением (вылуплением, прорастанием). Начинается зародышевый период после оплодотворения или активации яйцеклетки при партеногенезе и осуществляется внутри материнского организма, яйца, семени. Завершается эмбриональное развитие рождением (млекопитающие), выходом из оболочек яйца (птицы, пресмыкающиеся), прорастанием (семенные растения). Основными этапами эмбрионального периода является дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез.

Дробление - ряд последовательных митотических делœений зиготы, который заканчивается образованием однослойной стадии - бластулы. Количество клеток увеличивается в следствии митоза, но интерфаза очень короткая и бластомеры не растут. Особенности дробления у разных групп организмов зависят от характера расположения и количества желтка, в связи с этим выделяют два типа дробления.

Гаструляция - это процесс формирования двухслойного зародыша - гаструлы. Рост клеток при гаструляции не происходит. На этом этапе образуются два или три слоя тела зародыша - зародышевые листки. В процессе гаструляции крайне важно различать два этапа: а) образование экто-и энтодермы (формируется ранняя гаструла - двухслойный зародыш) б) образование мезодермы (формируется поздняя гаструла - трехслойный зародыш). На этапе гаструляции завершается эмбриогенез двухслойных животных (губки, кишечнополостные), мезодерма закладывается в зародышевом развитии трехслойных животных (начиная с плоских червей).

В разных организмах гаструла формируется различными путями. Выделяют следующие типы образования гаструлы: инвагинация (вгинания), деламинации (расслоение), эпиболия (обрастания), иммиграция (заползание).

Гистогенез и органогенез - образование тканей и органов. Осуществляются эти процессы вследствие дифференциации (возникновения различий в строении и функциях клеток, тканей, органов). В гистогенезе растений участвуют инициальные клетки образовательных тканей, а в гистогенезе животных - стволовые, наполовину стволовые и созревшие клетки. Большое значение при органогенезе играют межклеточные взаимодействия, влияние биологически активных веществ. Фазами гистогенеза и органогенеза (на примере ланцетника) является нейруляция - образование осœевого комплекса органов (нервной трубки, хорды), формирование других органов - органы приобретают особенности строения, присущие взрослым. Органогенез завершается в основном, на конец эмбрионального периода развития, однако дифференцирование и усложнение органов продолжается и в постембриогенезе.

Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов" 2017, 2018.

Размножение - это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Принято различать два основных типа размножения: бесполое и половое.

Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения

Показатель Способ размножения
бесполое половое
Родители Одна особь Обычно две особи (разного пола)
Потомство Генетически точная копия родителя (клон) Генетически отличны от обоих родителей
Главный клеточный механизм Митоз Мейоз
Время возникновения Раньше полового Позже бесполого
Клеточные источники наследственной информации для развития потомка Многоклеточные: одна или несколько соматических клеток родителя; одноклеточные: клетка- организм как целое Родители образуют половые клетки (гаметы)
Эволюционное значение Обеспечивает воспроизведение большого количества идентичных особей, поддерживает наибольшую приспособленность в маломеняющихся условиях обитания, способствует стабилизирующему естественному отбору. Более выгодно в относительно постоянных условиях Обеспечивает биологическое разнообразие видов, возможность освоения разнообразных условий обитания, увеличивает эволюционные перспективы, способствует движущему естественному отбору. Более выгодно в изменяющихся условиях

Бесполое размножение

Основными формами бесполого размножения являются деление, спорообразование, почкование, фрагментация и вегетативное размножение. В двух первых случаях новый организм образуется из одной клетки родительской особи, в остальных - из группы клеток.

Формы бесполого размножения

Форма Примеры Характеристика
Деление Свойственна одноклеточным организмам Самая простая форма бесполого размножения. Исходная материнская клетка делится на две или несколько более или менее одинаковых дочерних клеток. Множественное деление, когда одна материнская клетка даёт начало более чем двум дочерним клеткам, называетсяшизогонией .
Споруляция Встречается у всех растений, грибов и некоторых простейших Размножение посредством спор. Спора - это мелкая гаплоидная клетка, покрытая защитным покровом (споровой оболочкой), позволяющим переносить действие различных неблагоприятных факторов среды. У многих растений процесс образования спор (спорогенез) осуществляется в особых мешковидных структурах - спорангиях. У многих организмов споры служат не только для размножения, но и для расселения. Споры большинства организмов неподвижны и распространяются пассивно. Но у некоторых водорослей и грибов споры имеют жгутики (зооспоры ) и способны активно передвигаться.
Почкование Характерно для кишечнополостных На теле материнской особи появляется небольшой вырост (почка), а затем происходит отделение (отпочкование) дочерней особи. Почкование многоклеточных организмов не следует путать с формой деления клетки одноклеточных.
Фрагментация Свойственна для плоских, ленточных и кольчатых червей, иглокожих Заключается в распаде тела многоклеточного организма на две или более части, которые затем превращаются в самостоятельные особи. Фрагментация возможна благодаря регенерации - восстановлению утраченных частей тела.
Вегетативное размножение Характерно для многих групп растений - от водорослей до цветковых От материнского организма отделяется достаточно хорошо дифференцированная часть (отводки, усы, корневые отпрыски, поросль) или же образуются особые структуры, специально предназначенные для вегетативного размножения (луковицы, клубни, корневища и др.).
Клонирование Искусственный способ размножения, не встречающийся в естественных условиях Клон - совершенно одинаковое в генетическом отношении потомство, полученное в результате имплантации ядра соматической клетки донора в яйцеклетку. Таким образом, получают зиготу, минуя «классическое» оплодотворение.



Половое размножение

Половое размножение характерно для подавляющего большинства живых существ. Оно складывается из 4 основных процессов:

  1. Гаметогенез - образование половых клеток (гамет).
  2. Оплодотворение - слияние гамет и образование зиготы.
  3. Эмбриогенез - дробление зиготы и формирование зародыша.
  4. Постэмбриональный период - рост и развитие организма в послезародышевый период.

Половые клетки

Гаметы - половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, из которой развивается новая особь. Гаметы имеют вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела (соматические клетки). Они не способны делиться в отличие от большинства соматических клеток. Различают женские и мужские половые клетки. Половая принадлежность у высших форм (например, у позвоночных) определяется на генетическом уровне.
Мужские гаметы называются сперматозоидами (если они подвижны) или спермиями (если они лишены жгутикового аппарата и не способны активно передвигаться). Сперматозоиды имеют очень маленькие размеры. Они состоят из головки, шейки, средней части и хвоста (рис. 5.11).

В головке располагается ядро, содержащее ДНК. На переднем конце головки имеется акросома - видоизменённый комплекс Гольджи, который содержит литические ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Хвост образован микротрубочками и служит для передвижения сперматозоида.

Женские гаметы называются яйцеклетками . Они, как правило, неподвижны, имеют б‚ольшие, чем сперматозоиды, размеры, хорошо развитую цитоплазму и запас питательных веществ.
Яйцеклетки разных организмов отличаются друг от друга. В зависимости от количества в яйцеклетке желтка их делят на алецитальные, олиголецитальные, мезолецитальные, полилецитальные. В зависимости от характера распределения желтка в яйцеклетке различают гомо- или изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные яйцеклетки.

Типы яйцеклеток

Тип Характеристика Организмы
Изолецитальные (гомолецитальные) Относительно мелкие с небольшим количеством равномерно распределённого желтка. Ядро в них располагается ближе к центру Встречаются у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, ланцетника
Умеренно телолецитальные Имеют диаметр около 1,5–2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном) На противоположном полюсе (анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки Характерны для осетровых рыб и земноводных
Резко телолецитальные Содержат очень много желтка, занимающего почти весь объём цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишённой желтка цитоплазмой. Размеры этих яиц крупные - 10–15 мм и более. Встречаются у некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих
Центролецитальные Характеризуются концентрацией желтка вокруг ядра, расположенного в центре, а периферические слои лишены питательных веществ Характерны для насекомых
Алецитальные Практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1–0,3 мм) Характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе и для человека

Образование половых клеток

Процесс образования половых клеток - гаметогенез - протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках , мужские - в семенниках . Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом , яйцеклеток - оогенезом (или овогенезом) . Гаметогенез делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования.

Фазы гаметогенеза

Стадии Число хромосом и хроматид Сперматогенез Овогенез
Размножение 2n4c Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника,приводящими к образованию многочисленныхсперматогоний . Эти клетки диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки яичника, приводящими к образованию многочисленных оогоний (овогоний) . Эти клетки диплоидны. В женском организме размножение оогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни.
Рост 2n4c Сопровождается незначительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, незначительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают названиесперматоцитов I порядка Сопровождается значительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, значительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название ооцитов (овоцитов) I порядка
Созревание 1n1c В результате первого мейотического деления образуются два одинаковыхсперматоцита II порядка , каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды .В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются 4 гаплоидные сперматиды Профаза первого мейотического деления осуществляется ещё в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный ооцит II порядка и маленькое первое полярное (направительное) тельце, которые вступают во второе деление мейоза На стадии метафазы второго мейотического деления ооцит II порядка овулирует - выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, ооцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку - оотиду (овотиду) - и второе полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в оогенезе не играют и в конце концов погибают. В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются гаплоидные клетки: 1 оотида и 3 полярных тельца.
Формирование 1n1c Из каждой сперматиды формируется сперматозоид с головкой, шейкой и хвостом. Эта стадия отсутствует.

Оплодотворение

Оплодотворение - это процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет), в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка (зигота ). То есть из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка (зигота).
Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее , когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи; перекрёстное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение - при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермию и полиспермию - в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку.
Для большинства видов животных, обитающих или размножающихся в воде, свойственно наружное перекрёстное оплодотворение, которое осуществляется по типу моноспермии. Подавляющее большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрёстное оплодотворение, причём для части птиц и рептилий характерна полиспермия. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов, да и то в исключительных случаях.
У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадает ооцит II порядка и могут находиться многочисленные сперматозоиды. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида выделяет ферменты, разрушающие оболочки яйцеклетки и обеспечивающие проникновение сперматозоида внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения , препятствующую полиспермии.
Проникновение сперматозоида стимулирует ооцит II порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказываются два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами , которые сливаются с образованием диплоидного ядра - зиготы .
У цветковых растений, кроме слияния гаплоидных гамет - одного из спермиев с яйцеклеткой и образования диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш семени, происходит слияние второго спермия с диплоидной вторичной клеткой и образование триплоидных клеток , из которых образуется эндосперм. Этот процесс называется двойным оплодотворением .
Для некоторых групп организмов характерны типы полового размножения (без оплодотворения), один из которых называется партеногенез. Партеногенез - развитие организма из неоплодотворёной яйцеклетки. Характерен для многих общественных насекомых (муравьёв, пчёл, термитов), а также для коловраток, дафний и даже некоторых рептилий. Встречается и у растений (одуванчик).

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Типы онтогенеза

Онтогенез - индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путём, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной клетки или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.
Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определённых условиях среды.
Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.
При прямом развитии рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.
При непрямом развитии образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также характером питания, способом передвижения и рядом других особенностей.

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды:

  • эмбриональный (развитие зародыша);
  • постэмбриональный (послезародышевое развитие).

Эмбриональное развитие

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения, представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный организм и завершается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном). Эмбриогенез включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Эмбриогенез

Этапы Характеристика
Дробление Ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых происходит образование бластомеров . Образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. В процессе дробления суммарный объём зародыша не изменяется, а размеры составляющих его клеток уменьшаются. Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки. Различают полное дробление, когда зигота дробится целиком, и неполное , когда дробится только часть её. Полное дробление, в свою очередь, бывает равномерным , если образующиеся бластомеры примерно одинаковы по величине, инеравномерным , если они отличаются по размерам. Дробление бывает синхронным илиасинхронным в зависимости от того, одновременно или нет происходит деление бластомеров. В результате ряда дроблений образуется морула, а из неё бластула, или сразу бластула. Морула - многоклеточный зародыш, состоящий из группы тесно прилегающих друг к другу клеток и напоминающий тутовую ягоду. Бластула - многоклеточный шаровидный зародыш с однослойной стенкой и полостью внутри. Бластула образуется в результатебластуляции , когда бластомеры смещаются к периферии, образуя бластодерму, образующаяся при этом внутренняя полость заполняется жидкостью и становится первичной полостью тела - бластоцелью.
Гаструляция Процесс образования двух- или трёхслойного зародыша - гаструлы . Она образуется в результате перемещения клеток бластодермы. Образующиеся слои называютзародышевыми листками . Наружный слой клеток называется эктодермой , внутренний -энтодермой , слой клеток между ними называется мезодермой . Каждый из зародышевых листков дает начало тем или иным органам. В ряде случаев возможно смешанное происхождение.
В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному. Выделяют четыре основных способа гаструляции: инвагинация (впячивание), эпиболия (обрастание), иммиграция (проникновение внутрь), деламинация (расслоение), которые в чистом виде почти не встречаются, что даёт основание выделять пятый способ - смешанный (комбинированный).
Гисто- и органогенез Формирование тканей и органов зародыша в результате дифференцировки клеток и зародышевых листков. Дифференцировка - это процесс появления и нарастания морфологических, биохимических и функциональных различий между отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. Процесс дифференцировки обеспечивается дифференциальной активностью генов, то есть активностью разных групп генов в различных типах клеток.
Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы).Из мезодермы образуются мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная системы.
Из энтодермы образуются пищеварительная система и её железы (печень, поджелудочная железа), дыхательная система.




Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное (послезародышевое) развитие начинается с момента рождения (при внутриутробном развитии зародыша у млекопитающих) или с момента выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определённым сроком или длиться в течение всей жизни.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ
Часть А

А1. Двуслойное строение текла характерно для

1) кольчатых червей 3) кишечнополостных

2) насекомых 4) простейших

А2. Мезодермы нет у

1) дождевого червя 3) кораллового полипа

А3. Прямое развитие происходит у

1) лягушки 2) саранчи 3) мухи 4) пчелы

А4. В результате дробления зиготы образуется

1) гаструла 3) нейрула

2) бластула 4) мезодерма

А5. Из энтодермы развивается

1) аорта 2) мозг 3) легкие 4) кожа

А6. Отдельные органы многоклеточного организма закладываются на стадии

1) бластулы 3) оплодотворения

2) гаструлы 4) нейрулы

А7. Бластуляция – это

1) рост клеток

2) многократное дробление зиготы

3) деление клетки

4) увеличение зиготы в размерах

А8. Гаструла зародыша собаки – это:

1) зародыш с образовавшейся нервной трубкой

1. Что такое онтогенез?

Ответ. Онтогенез – процесс индивидуального развития организма, от образования зиготы до смерти организма.

2. Каков набор хромосом в зиготе?

Ответ. Зигота содержит диплоидный набор хромосом.

Вопросы после § 35

1. Чем отличается онтогенез одноклеточных от онтогенеза многоклеточных организмов?

Ответ. Онтогенез – это индивидуальное развитие организма. У многоклеточных организмов онтогенез начинается с образования зиготы (при половом размножении) или с момента отделения потомка от материнской особи (при бесполом размножении) и продолжается до конца жизни. У одноклеточных начинается с момента образования организма в процессе деления материнской особи и заканчивается делением или смертью.

У животных выделяют два периода онтогенеза – эмбриональный (зародышевый) и постэмбриональный (послезародышевый).

2. Какие типы онтогенеза различают у животных? В чём их особенности?

Ответ. У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный.

Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растёт. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз – превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений из одной личинки в другую и только потом – во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравните, например, питание гусениц (листья) и бабочек (нектар) или головастиков (зоопланктон) и лягушек (насекомые). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны.

Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует.

Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган – плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

3. Чем заканчивается эмбриональный период эмбриогенеза у крокодила?

Ответ. Эмбриональный период эмбриогенеза у крокодила заканчивается выходом особи из яйца.

4. Каковы функции плаценты?

Ответ. Функции плаценты:

Через плаценту осуществляется газообмен: кислород проникает из материнской крови к плоду, а углекислый газ транспортируется в обратном направлении.

Плод получает через плаценту питательные вещества, необходимые для его роста и развития. Кроме того, с ее помощью плод избавляется от продуктов своей жизнедеятельности.

3. Плацента обеспечивает иммунологическую защиту плода, задерживая клетки иммунной системы матери, которые, проникнув к плоду и распознав в нем чужеродный объект, могли бы запустить реакции его отторжения. В тоже время плацента пропускает материнские антитела, защищающие плод от инфекций.

4. Плацента играет роль железы внутренней секреции и синтезирует, необходимые для сохранения беременности, роста и развития плода.

Понравилась статья? Поделитесь с друзьями!